突变体库|找到水稻突变体“耐砷富硒”开关( 二 )
“astol1突变体能够合成更多的植物螯合肽，也就更加耐砷 。但它为什么会合成更多的半胱氨酸和植物螯合肽，这是本研究要解决的关键问题 。”赵方杰说 。
孙晟凯说，半胱氨酸是含硫的氨基酸，对所有生物都很重要 。植物吸收硫酸盐，先把硫酸盐还原，再合成半胱氨酸，通常叫做硫的吸收代谢途径 。如果该途径得以加强，可以合成更多半胱氨酸和植物螯合肽，耐砷能力也会提高 。
晁代印解释道，在astol1突变体中，半胱氨酸合酶第189位丝氨酸（S）突变成了天冬酰胺（N） 。该突变虽然导致这个蛋白丧失了合成半胱氨酸的能力，但却增强了它的伙伴丝氨酸乙酰转移酶的活性，进而提高了相关产物O—乙酰丝氨酸（OAS）的积累 。
“硫和硒在元素周期表中处在同一主族的上下位置，意味着化学性质很相似 。”赵方杰说 。因此，植物吸收硫的时候，也会通过同一途径吸收硒，并且把硒误会为硫，合成含硒的半胱氨酸 。
作为调控硫/硒代谢的关键信号物质，OAS增强了水稻对硫和硒的吸收与同化，进而提高了水稻体内硫和硒含量，同时也促进了包括半胱氨酸和植物螯合肽等含硫有机化合物的合成和积累 。
“而这些含硫有机物不仅能够结合三价砷，使得砷对植物的毒害能力减弱，还能在结合三价砷之后被植物运进根部的液泡，进而限制砷向地上部的运输，最终形成稻米低砷、高硒的表型 。”晁代印表示 。
在astol1突变体中，耐砷和富硒是有必然联系的，这两种情况都是由于上述半胱氨酸合酶的一个氨基酸残基突变引起的 。在其它情况下，两者不一定有联系 。“应该说，astol1突变体是非常罕见的，正好就在那个酶蛋白的那个氨基酸残基上发生了突变，这种概率很低，才有了一系列相联系的表型 。”赵方杰说 。
不仅水稻是如此
有意思的是，细菌、植物、动物都需要合成半胱氨酸，都含有半胱氨酸合酶这类酶，而且这些酶的氨基酸序列有很多相同之处 。
赵方杰解释道，比如水稻半胱氨酸合酶第189位是丝氨酸，其它植物和细菌的相同位置也是丝氨酸，而在拟南芥中这个位置变为第102位 。
当他们把拟南芥的半胱氨酸合酶基因克隆出来，并把第102位编码丝氨酸改为编码天冬酰胺时发现，这一定向突变后的酶也表现出跟水稻突变体的半胱氨酸合酶相同的生化特性 。
进一步研究发现，如果半胱氨酸合成过多，也会影响代谢平衡，影响水稻生长 。“在这项研究中，水稻半胱氨酸合酶基因只有一个拷贝发生突变的杂合突变体长得更好，而两个拷贝都突变的纯合突变体长得不好，这说明纯合突变体中突变的半胱氨酸合酶基因剂量过高 。”赵方杰说 。
他认为，解决这个问题的一个办法，是在纯合突变体中，通过转基因的办法增加未突变的半胱氨酸合酶的剂量，就可以逆转对纯合突变体生长的不良影响 。
“这是一个挺复杂的遗传—分子生物学—生物化学—植物营养学的故事 。”赵方杰介绍，通过定向突变可以打开水稻硫、硒吸收代谢的开关，达到耐砷、稻米降砷和富硒的多重效果，将来可以通过育种或转基因的办法加以利用 。
【突变体库|找到水稻突变体“耐砷富硒”开关】“这一研究成果为解决水稻高砷低硒的难题提供了一个鼓舞人心的方案 。”晁代印说，该基因的定向突变对于其它作物也有非常重要的启示 。同时，该研究结果对于理解植物不同微量元素间互相影响的分子机制也提供了新的认识 。（李晨）
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