植物中 , 典型的导管半径r可以视作2.5微米 , 也就是2.5×10-6m , 那么计算可知 , 水分依靠导管内毛细作用上升的高度仅为6m 。 可见 , 区区几米也不足以为高大树木提供足够的垂直运输动力 。 此外虽然通过细胞壁的质外体途径可以提供更小的管径(约10-8m) , 但阻力过大 , 也不能使得水上升很高 。
蒸腾作用:强大的拉力
那么 , 究竟是什么提供了高大乔木所需的垂直运输动力呢?人们又将眼光投向了蒸腾作用 。 然而蒸腾又是如何将水分提高至几十甚至上百米高的高处呢?其中所需的近十个大气压的压力差又该如何产生呢?
原来 , 这还是由水的性质决定的 。 从上面我们已经知道 , 当水形成一个弯月面时 , 由于水有收缩表面积的趋势 , 这个就是表面张力 。 对于水来说 , 表面张力是十分巨大的(高达72.8×10-7 N/m) , 而弯月面的曲率半径越小 , 表面张力表现的越明显 , 恢复的趋势越强 , 从而使得液体内部形成了极高的负压 。 据测算 , 当曲率半径为0.5微米时 , 造成负压就可以达到0.3MP , 而曲率半径减小到0.1微米时 , 负压更可达到惊人的15MP , 也就是说 , 相当于150个大气压!
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与此相适应的 , 在叶肉细胞表面 , 恰好可以满足微小弯月面的产生——细胞壁是由亲水的纤维素微纤丝组成的 , 水分在这些交联的微纤丝中产生了无数大小不一的弯月面 , 从而产生强大的负压 。 由于水分的蒸发 , 这些新月面得以保持 , 从而维持了负压 。
有人会问“水能承受如此大的负压吗?” , 答案是肯定的 。 在足够细的管内 , 凝结核产生的汽化很难产生 。 其次 , 由于水分子之间能够形成氢键 , 从而形成了水极大的内聚力(这也是水极大表面张力的原因) , 因此水可以承受可高达20-30MP的负压 。
对于植物来说 , 决定蒸腾拉力的有两个重要因素 。 一个因素是 , 由于植物具有极多的叶片 , 因此 形成负压和扩散的面积非常之大 , 足以牵动植物体内整个导管组织的运输 。 另一因素是 , 在植物导管内部 , 由于导管管壁亲水 , 并且小叶脉到叶肉细胞的距离不超过5微米 , 因此从根-茎-叶-叶肉的水能够形成一个连续的整体 , 正是由于这个连续的水体以及内聚力的存在 , 使得叶片内产生的负压可以拉动整个植株内的水向上运动 , 而这个负压有足够大可以拉动相当于10个大气压的水柱 。 由此可见 , 水柱的连续性是至关重要的 。 在植物维管组织受损时 , 形成的空腔会破坏连续的水流 , 这时植物会迅速分泌胼胝质等物质堵塞受损的导管 , 并建立旁路来维持水流的连续性 。
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【百米大树,水分是如何被输送到树梢的?】因此可见 , 蒸腾并非依靠抽气产生负压来运输水分 , 而是依靠内聚力和张力形成的负压 , 通过连续的水柱来牵拉水分向上运动 。 相比于根压、毛细作用所能建立的等效于一两个大气压的运输能力 , 蒸腾所产生的负压相当于十余个大气压 , 足以将水分运输到上百米高的树木顶端 。
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